听觉系统中的脑干、中脑和皮层之间有多种并行和重叠的通路。它们具有并行,同时重叠和相互关联的功能。此外,听觉信号的分析处理阶段并不像视觉系统那样可以被清晰地分离或理解。因此,很难使用简单的功能框架来帮助理解听觉系统的结构与功能。
听觉外周的信息传导通路
听觉外周主要对声音信号进行传递,以及将频率、强度等信息进行特征编码,可以理解为对声音特征信息的提取。外界声波通过介质传导到外耳道,再传到鼓膜,鼓膜振动,通过听小骨传到内耳,刺激耳蜗内的纤毛细胞而产生神经冲动,听觉外周的信息传导通路如图1所示。
图1 听觉外周的信息传导通路
上行听觉中枢信息传导通路
听觉中枢神经上行传导通路(如图2)始于耳蜗核,来自耳蜗编码后的听觉神经信息全部投射并终止于耳蜗核。从耳蜗核发出的纤维主要交叉到对侧,其中大部分在上橄榄核内交换神经元后继续上行形成外侧丘系;有些不交叉直接上行,止于外侧丘系或下丘;少部分发自耳蜗核的纤维向同侧投射,有些止于上橄榄核,有些止于外侧丘系或下丘。上橄榄复核位于脑桥。主要接受来自对侧耳蜗核的投射,小部分来自同侧耳蜗核的投射,并主要向同侧发出上行传入神经纤维。外侧丘系位于脑干外侧, 主要为上行听觉通路, 其发出的传入神经止于同侧下丘,少数止于对侧下丘。下丘是中脑四叠体的一部分,它接受来自耳蜗核、上橄榄核和外侧丘系的传入神经支配,同时接受来自对侧下丘的投射。由下丘发出的传入纤维大部分终止于同侧内膝体,小部分止于同侧丘脑后核和对侧下丘。内侧膝状核位于丘脑,又分为腹侧核、背侧核和内侧核。腹侧核接受来自下丘的上行纤维,并向初级听皮层发出听投射;背核接受来自中脑被盖的投射,并向听皮层其它区域发出上行纤维。听觉皮层是听觉系统的*中枢,由初级听皮层和其它听皮层区域组成。其初级听皮层位于颞叶,其它听皮层区域在初级听皮层周围,其范围和连接通路有待进一步研究。对下行听觉通路而言,听皮层和上橄榄核是最主要的神经结构。从初级皮层发出的传出纤维,分别到达内膝体、下丘等多个核团;而从上橄榄核发出的传出纤维,分别到达耳蜗核及内耳的毛细胞。
图2 听觉中枢神经上行传导通路[9]
下行听觉中枢信息传导通路
下行听觉中枢通路起源于听觉皮层或起源于许多其他的听觉核团(如图3),然后终止于各个其他核团。从听觉皮层出发下行投射通路经过多个核团一直往下,最后终止于耳蜗,这些下行投射多数为抑制性的。听觉中枢传导通路对于声音的频率特征表达是以空间的方式在各个结构中形成频率拓扑,频率拓扑结构贯穿在整个听觉中枢,也就是对声音特征信息的表征。听觉中枢传导通路中神经元具有很强的频率锁相特性,但是随着听觉信息沿听觉通路向上传导,神经元发放与频率周期之间的关系变得越来越不明显。听觉中枢存在着某种机制,可提高听觉系统的频率选择性。神经元反应的多种多样的模式也说明了听觉系统要完成对听觉信息进行特征提取的各种加工。
图3 听觉中枢神经下行传导通路[9]